Размножение и посадка: вегетативное размножение

Формирование корневого клубенька

Азотфиксирующие клубеньки на корне клевера.

Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.

Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения. Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено. Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых (красный клевер, люцерна). При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением.

Образование клубеньков контролируется как внешними процессами (тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов), так и внутренними (авторегуляция клубнеобразования, этилен). Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья. Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня. В авторегуляции клубнеобразования участвуют
лейцин-богатые повторы (LRR) рецепторных киназ (NARK у соевых бобов (Glycine max); HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula). Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования. Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней. Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования.

Классификация

Недетерминированные корневые клубеньки, растущие на корнях Люцерны итальянской

На данный момент выделяют два основных типа корневых клубеньков: детерминированные и индетерминированные.Ошибка в сносках?: Неправильный вызов: ключ не был указан

Детерминированные корневые клубеньки встречаются у определенных таксонов тропических бобовых, таких как род Glycine (соя), Phaseolus (бобы) и Vigna, а также у некоторых Lotus. Такие корневые клубеньки утрачивают меристематическую активность вскоре после образования, поэтому рост обусловлен лишь увеличением размеров клеток. Это приводит к образованию зрелых клубеньков шаровидной формы. Другие типы детерминированных корневых клубеньков встречаются у многих трав, кустарников и деревьев (например, у арахиса). Они всегда ассоциированы с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через повреждения (например, через трещины), в которых образуются эти корни. Корневые волоски при этом в процессе не задействованы. Их внутренняя структура отлична от таковой у соевых бобов.Ошибка в сносках?: Неправильный вызов: ключ не был указан

Недетерминированные корневые клубеньки встречаются в большинстве бобовых всех трёх подсемейств как в тропиках, так и в умеренных широтах. Их можно обнаружить у папилиоиноидных бобовых, таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация, и у цезальпиниоидов. Эти клубеньки получили название «недетерминированных» из-за того, что они их апикальная меристема активна, что приводит к росту клубенька на протяжении всей его жизни. В результате чего формируется клубенёк, имеющий цилиндрическую, иногда разветвлённую форму. Из-за того что они активно растут, можно выделить зоны, которые разграничивают различные стадии развития и симбиоза:

Диаграмма, иллюстрирующая различные зоны недетерминированного корневого клубенька (см. текст).

 Зона I – активная меристема. Здесь формируются новые ткани клубенька, которые затем дифференцируются в другие зоны.

Зона II – зона инфицирования. Эта зона пронизана инфекционными нитями, состоящими из бактерий. Растительные клетки здесь крупнее, чем в предыдущей зоне, деление клеток останавливается.

Интерзона II–III – вход бактерий в растительные клетки, содержащие амилопласты. Клетки удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, несущие азотфиксирующие бактерии. 

Зона III – зона фиксации азота. В каждой клетке этой зоны присутствует большая центральная вакуоль и цитоплазма заполнена симбиотическими бактериями фиксирующими азот. Растение наполняет эти клетки легемоглобином, что придаёт им розовый оттенок;

Зона IV – зона старения. Здесь происходит деградация клеток и их эндосимбионтов. Разрушение гема легемоглобина приводит к появлению зелёного оттенка. Это наиболее изученный тип корневых клубеньков, однако детали различны в клубеньках арахиса и родственных ему растений, а также в клубеньках агрокультурных растений, таких, как люпин. Его клубеньки образуются благодаря прямому заражению ризобиями эпидермы, где инфекционные нити не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя структуру наподобие кольца. В этих клубеньках, равно как и клубеньках арахиса, центральная инфицированная ткань однородна. У соевых бобов, гороха и клевера наблюдается недостаток неинфицированных клеток в клубеньках.

Формирование корневого клубенька[править | править код]

Азотфиксирующие клубеньки на корне клевера.

Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.

Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения. Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено. Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых (красный клевер, люцерна). При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением.

Образование клубеньков контролируется как внешними процессами (тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов), так и внутренними (авторегуляция клубнеобразования, этилен). Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья. Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня. В авторегуляции клубнеобразования участвуют лейцин-богатые повторы (LRR) рецепторных киназ (NARK у соевых бобов (Glycine max); HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula). Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования. Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней. Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования.

Почва и ее значение в жизни растений

Почва и ее значение в жизни растений

В почве растения прорастают, развивается корневая система. Из почвы растение получает воду и минеральные вещества.

Почва

Почва – это тонкий верхний слой земной коры, материнская порода, которая изменена действием климата, живых организмов и стала пригодной для роста и развития растений. Характеризуется плодородием.

Плодородие

Плодородие – это способность почвы удовлетворить потребности растения в воде, минеральных элементах, некоторых органических соединениях, воздухе. Зависит плодородие преимущественно от структуры почвы и количества гумуса в ней. Частицы почвы бывают разной формы и размеров и называются структурными агрегатами. Агрегаты определенной формы и определенных размеров определяют структуру грунта. Различают четыре группы: камни, песок, пыль и глина. Наилучшей для культурных растений считается структура почвы, когда частицы имеют размеры от 0,25 до 10 мм в диаметре. Тогда почва стойкая к размыванию, хорошо вбирает и сохраняет воду. Содержит много воздуха. Песчаные частички хорошо пропускают воду, но плохо ее удерживают.

Гумус (перегной)

Гумус (перегной) – это комплекс органических веществ, которые образовались в почве при разложении остатков живых организмов (животных, растений, грибов). В образовании гумуса большая роль принадлежит дождевым червям, а также почвенным бактериям, грибам, насекомым и их личинкам, клещам, некоторым млекопитающим. Гумус играет важную роль в склеивании агрегатов грунта. Неоднороден по составу. Почва тем более плодородна, чем больше в ней гумуса. Богаты гумусом почвы черноземов (до 1 м) и темные луговые почвы пойм, степей. Менее плодородны песчаные, глинистые и подзолистые почвы (до 20 см гумуса).

Важным условием для получения высокого урожая является разрыхление почвы для улучшения условий дыхания корней.

Почва – основной поставщик углекислого газа в атмосферу.

Симбиоз

Азот является наиболее часто ограничивающим питательным веществом для растений. Бобовые используют азотфиксирующие бактерии, в частности, симбиотические бактерии ризобий, внутри своих корневых клубеньков, чтобы противостоять ограничению. Бактерии ризобий превращают газообразный азот (N ₂ ) в аммиак (NH ₃ ) в процессе, называемом азотфиксацией . Затем аммиак ассимилируется в нуклеотиды , аминокислоты , витамины и флавоны, которые необходимы для роста растений. Клетки корня растений преобразуют сахар в органические кислоты, которые затем поставляют ризобиям взамен, отсюда симбиотические отношения между ризобиями и бобовыми.

Бобовое семейство

К растениям, способствующим фиксации азота, относится семейство бобовых — Fabaceae  — с такими таксонами, как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат в клубеньках симбиотические бактерии, называемые ризобиями , которые производят соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, что помогает удобрять почву . Подавляющее большинство бобовых культур имеют эту ассоциацию, но несколько родов (например, Styphnolobium ) нет. Во многих традиционных методах земледелия поля чередуются с выращиванием различных культур, которые обычно включают в себя растение, состоящее в основном или полностью из клевера, чтобы воспользоваться этим.

Не зернобобовые

Хотя на сегодняшний день большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых Fabaceae , есть несколько исключений:

• Parasponia , тропический род Cannabaceae, также способный взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки.
• Актиноризные растения, такие как ольха и малина, также могут образовывать узелки, фиксирующие азот, благодаря симбиотической ассоциации с бактериями Frankia . Эти растения принадлежат к 25 родам, распределенным среди 8 семейств растений.

Способность фиксировать азот у этих семейств присутствует далеко не повсеместно. Например, из 122 родов Rosaceae только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства принадлежат к отрядам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют кладу евроидов . В этой кладе Fabales были первой ветвью ветви; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии потеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако может оказаться, что основные генетические и физиологические потребности в начальной стадии присутствовали у последних общих предков всех этих растений, но развились до полноценной функции только у некоторых из них:

Ходульные корни

Очевидно, что опора – это главная функция, которую выполняет корень. Виды корней, которые являются измененными придатками основных структур, также могут служить для этой цели. Типичным примером являются ходульные корни. Они формируются у растений, произрастающих:

• в плотном и вязком иле;
• прибрежных зонах (полосах), где погружены в воду;
• в песчаном грунте.

Они очень важны, ведь рост свой начинают именно со стебля. Таким способом организм укрепляется в земле. Многочисленные твердые и прочные ходульные придатки в целом придают растению устойчивость и способствуют плотному укоренению.

Примеры организмов, для которых характерны подобные структуры, можно привести такие:

• маис;
• мангровые заросли;
• панданус;
• малайское дерево;
• некоторые виды пальм;
• авиценния;
• нипа;
• ризофора;
• пробковое дерево и другие.

В целом растения с подобными корнями имеет вид организма, словно стоящего на ходулях. Иногда они похожи на шатер, в других случаях просто создается впечатление многогранного мощного ствола.

Корни-подпорки

Есть множество удивительных вещей, о которых нам рассказывает наука биология. Виды корней у некоторых растений настолько нелепы и нереальны, что сложно вообразить себе их натуральность.

Например, существуют такие разновидности этих органов, как столбовидные, или корни-подпорки. Их главное назначение – обеспечить растению не только дополнительную опору и устойчивость, но и воздушное питание. Наподобие воздушных, они тоже способны фиксировать из воздуха атмосферный кислород.

Таким образом, получается, что столбовидные видоизменения – это сочетание воздушных и ходульных корней. Растения, для которых характерны такие структуры, это:

• фикус эластика;
• баньяны;
• некоторые тропические деревья.

Особенности формирования таких корней в том, что они возникают от горизонтальных ветвей и затем растут вниз до земли. Достигнув ее, укореняются и становятся надежной дополнительной опорой. А так как находятся над землей, то и вторую функцию – поглощения кислорода – выполняют успешно.

Воздушные корни

Растения с воздушными корнями – это обитатели таких мест, в которых почва бедна влагой и кислородом. Это могут быть засоленные земли или избыточно кислые (щелочные). Поэтому таким особям категорически не хватает кислорода. Чтобы улавливать и поглощать его дополнительно, они приспособились следующим образом.

Их боковые корни возвышаются над землей и таким способом поглощают влагу и кислород прямо из окружающего воздуха. Смотрятся растения с видоизмененными корнями очень необычно, иногда даже пугающе. Если воздушных корней образуется слишком много, то дерево выглядит очень объемным, кустистым и каким-то немного сказочным.

В древние времена растениям с подобными особенностями приписывали различные магические свойства, потому что выглядели они действительно мистически. Представителями можно назвать следующие виды:

• орхидеи, в том числе декоративные комнатные растения;
• некоторые виды фикусов;
• метросидеросы;
• заросли мангровых деревьев;
• лианы;
• монстера и прочие.

Поглощение корнями воды и минеральных веществ

Поглощение корнями воды и минеральных веществ

Поглощение питательных веществ корнем происходит активным и пассивным путем. Активный связывают с процессами метаболизма, с затрачиванием энергии, с процессами дыхания. Второй, пассивный, связывают с диффузией веществ. Он не зависит от процессов метаболизма.

Через корневые волоски вода с минеральными веществами попадает по пропускным клеткам в сосуды центрального цилиндра. Место перехода корня в стебель, то есть корневых сосудов в стебле, называется корневой шейкой. Оно несколько утолщено. Гидростатическое давление формируется вследствие вхождения воды в сосуд из паренхимных клеток, которые их окружают. Такое давление называется корневым давлением. Возможность корневой системы поднимать воду по стеблю называют нижним корневым двигателем. Восходящий ток от корня к надземной части растения объясняется наличием корневого давления и всасывающего действия листьев благодаря транспирации (испарению воды листьями).

Величина тургорного давления во всех частях растения одинакова. Тургор (от лат. turgor – вздутие, наполнение) – это напряженное состояние клеточной оболочки, которое возникает благодаря гидростатическому давлению содержимого клетки. Благодаря тургору ткани растений имеют определенную упругость. Осмотическое давление – это избыточное давление со стороны раствора, которое препятствует проникновению растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор. Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану из области меньшей концентрации растворенного вещества в область с большей его концентрацией до их выравнивания. Всасывающая сила больше в части, где больше осмотическое давление:

S = P — T,

где S – всасывающая сила, Р – осмотическое давление, Т – тургорное давление.

Внутреннее давление на стенку клетки растений всегда превышает давление на нее из внешней среды.

Видоизменение корней

Во-первых, это цепляющиеся корни, или корни-прицепки, которыми растение зацепляется за любую вертикальную опору, в частности, ствол дерева или стену, растет вверх и выносит листья ближе к свету.

Самый распространенный представитель — плющ. Его функция — обеспечить растению большую выживаемость среди более высоких представителей.

Следующий вид — корнеплод: разрастание главного корня и иногда еще нижних участков стебля. Основная функция — запасание питательных веществ в корнеплоде. Примерами могут служить морковь, репа, свекла, редис и прочие.

Похожее видоизменение носит название корневых клубней. Здесь уже разрастаются и утолщаются боковые и придаточные корни. такой тип корней наблюдается у георгина, батата, чистяка. Четвертое видоизменение корня — появление клубеньков, симбиоза корней с клубеньковыми азотофиксирующими бактериями. Клубеньки выглядят как утолщения на корне растения (чаще всего — бобовых или ольхи).

Иногда растение образовывает свободно свисающие воздушные корни. Например, это орхидея, которая живет на стволах деревьев в тропических лесах. Такая корневая система позволяет поглощать дождевую воду при отсутствии прямого доступа к ней.

Другой вид корней, находящихся вне почвы — дыхательные. Это отростки боковых корней с особо развитой воздухоносной тканью, растущие вертикально вверх. Ими обладают такие болотные растения, как кипарис или ива ломкая. Функция — обеспечить растению приток кислорода по межклетникам.

Также некоторые корни могут служить подпорками (то есть опорой). Их иначе называют придаточными корнями или корнями-ходулями. Это также приспособление тропических растений (например, баньяна).

Корни многих водных растений, укореняясь в груне, лишаются корневых волосков.

А корни растений-паразитов прочто проникают в тело растения-хозяина (например, омела).

Существует еще одно видоизменение — микориза, симбиол корней и нитей грибов. Благодаря ей гриб получает от растения питательные вещества, а ему отдает воду и минералы.

Разделение клубней – залог цветения и здоровья георгин

Георгины – далеко не самые простые в выращивании растения из категории луковичных и клубневых. Это малозимостойкое, выращиваемое только с выкопкой на зиму, достаточно капризное растение, требующее от садоводов немалых усилий. Конечно, георгины сполна отблагодарят за заботу и быстрым ростом, и небывалыми размерами, и красотой цветения. Но чтобы ими насладиться, придется позаботиться не только о правильном уходе, ежегодной выкопке на зиму, правильном хранении и посадке.

При делении как раз размножение считается далеко не главной целью и причиной. Конечно, в отдельных случаях получение как можно большего числа растений, увеличение количества посадочного материала — очень важная задача. Но омолаживать георгины, в первую очередь, нужно для наиболее красочного цветения и сохранения их здоровья. Корневища георгин нужно часто, своевременно и правильно разделять.

Главная цель разделения — получение корнеклубней оптимального размера, когда количество точек роста, а соответственно, и побегов на них позволит добиться самого пышного цветения и правильного развития растений. Георгины наращивают гнезда очень активно, они разрастаются за лето, и если своевременно не разделять растения, они начнут вырождаться.

И чем больше запущен процесс, тем сильнее будут проявляться признаки мельчания и потери декоративности. Считается, что при отсутствии регулярного деления георгины полностью вырождаются, стареют и гибнут за 5-6 лет.

Один из важных аспектов разделения георгин – профилактика. При разрастании гнезд георгины не просто вырождаются, но и существенно ухудшается их иммунитет. Возможности растения противостоять вирусам и инфекциям, способность не реагировать на неудачную погоду, стойкость к вредителям и другим негативным факторам при разрастании гнезда снижается практически прямо пропорционально.

А вот своевременное разделение оказывает прямо противоположный эффект: георгины в процессе разрезания и разделения проявляют более сильные защитные реакции. Растения легче борются с инфекциями, устойчивее к непогоде, вирусам и любым негативным факторам.

Разделение необходимо проводить далеко не ежегодно и не для всех георгин. Его проводят только на тех экземплярах, которые обладают сильными, здоровыми, крупными, разросшимися клубнями с многочисленными точками роста.

Никогда не разделяют:

• очень маленькие корневища;
• растения с 1-3 точками роста;
• сорта и виды с очень тонкими стеблем и корневой шейкой.

Георгина — королева осеннего сада. nihon-kankou

Корневая система и видоизменённые корни

Корни появляются у растения в первую очередь. Они закрепляют проросток в почве, снабжают его водой и минералами. Только после начала работы корня развивается побег. Из зародышевого корешка сначала выходит основной (главный) корень, позже на нём появятся боковые. Придаточные корни тоже играют очень важную роль в укреплении и размножении растения. Они способны расти на старых корнях, на листьях и стеблях. Корни одного растения вместе называются корневой системой. У папоротников, хвощей и плаунов корневая система состоит только из придаточных корней. У семенных в зависимости от наличия или отсутствия тех или иных групп корней выделяют морфологические группы корневых систем.